Juvenilidade. Indução e diferenciação florais
Nas angiospérmicas, todos os fenómenos relacionados com a reprodução sexual – e.g., a produção de esporos e gâmetas, e a fecundação – decorrem no interior de uma estrutura especializada: a flor. Não há sexo sem flores. A produção de flores, e implicitamente a reprodução sexual, envolve duas importantes transições desenvolvimentais, controladas por redes complexas de genes de regulação:
- Transição da fase juvenil para a fase adulta – aquisição da capacidade de florir à escala do ramo, do sistema de ramos ou da planta como um todo;
- Iniciação floral – passagem de uma condição vegetativa para uma condição reprodutiva à escala do meristema em caules adultos.
Transição da fase juvenil para a fase adulta
A convergência de condições ambientais adequadas nem sempre se traduz na produção imediata de flores, nem convém.tal seria ecologicamente vantajoso. Para que a reprodução sexual tenha sucesso, a planta precisa primeiro de desenvolver uma superfície fotossintética suficiente para suportar os pesados custos energéticos da sexualidade, e construir uma arquitetura adequada para atrair polinizadores e dispersar eficientemente os frutos e as sementes maduros. Por outro lado, a floração tem de decorrer numa época favorável do ano, sob condições meteorológicas propícias ao crescimento vegetal e à ação dos vetores de polinização. A juvenilidade e os mecanismos fisiológicos envolvidos na iniciação e diferenciação floral têmdesempenham aqui um importantepapel papel,crítico de acerto temporal, assim como a dormência dosdas gomos,gemas, discutida noanteriormente ponto(v. «Quiescência e dormência dosdas gomos»gemas»).
Antes de se reproduzirem sexuadamente, as plantas precisam de adquirir a capacidadecompetência depara responder positivamente aos estímulos ambientais indutores da iniciação de flores.floração. As plantas competentes para produzir flores dizem-se adultas, e as plantas incapazes de o fazer,fazer são designadas por juvenis. RecordoRecorde-se que o ciclo de vida das plantas foi dividido funcionalmente em duas fases –— fasesa fase vegetativa e a fase reprodutiva (ou generativa) (v. «Tipos de meristemas. Crescimentos primário e secundário») –— exatamente em função dadesta capacidade de produzir flores. Com o mesmo sentido,sentido ontogénico, utilizam-se, respetivamente, as designações período juvenil ou fase juvenil (juvenile phase) e período ou fase adulta (adult,adult ou mature phase).
Ao contrário do que acontece genericamente nos animais, a transição da fase juvenil para a fase adulta pode não ocorrer de forma sistémica e generalizada em todo o corpo da planta. Nas espécies lenhosas, o tronco e a parte basal (proximal) da canópia geralmente sãomantêm-se juvenis, eenquanto os ramos distais,distais (na periferia), embora mais jovens em idade,idade absoluta, são fisiologicamente adultos. As plantas ou ramos demonstram, frequentemente, alterações morfológicas e fisiológicasanatómicas exuberantes quando transitam de fase. A mais importante de todas, claro, é a diferenciação dedas flores.
A mudança da forma do limbo das folhas do eucalipto é um exemplo clássico (Figura 139 C). No ponto «Heterofilia» estão elencados outros exemplos análogos. AsGenericamente, as folhas juvenis tendem a ser mais pequenas, estreitas e com células de maior dimensão. Em algumas espécies são espinhosas (e.g. azinheira; Figura 266 [III.1.1)1]). As estacas juvenis enraízam com mais facilidade do que as provenientes de secções adultas da canópia. Os gomos dos ramos adultos abrolham mais cedo na primavera do que os juvenis. A retenção de folhas secas (marcescência) pelas espécies caducifólias durante a estação desfavorável é outro sinal comum de juvenilidade.
Figura III.1.1. Transição da fase juvenil para a fase adulta. Folhas de azinheira juvenis (à esquerda) e adultas (à direita). Folhas com origem na mesma árvore: as juvenis extraídas de ramos epicórmicos e as adultas da parte mais alta da canópia. [Fotografias do autor.]
Em algumas monocotiledóneas,monocotiledóneas de crescimento rápido, o embrião no interior das sementes maduras contém já tecidos adultos.em fase adulta. A semente de milho-graúdograúdo, épor exemplo, encerra uma verdadeira miniatura da planta adulta, comcontendo primórdios de folhas e aglomerados de células que darão origem direta às inflorescências ♂ (bandeira) e ♀ (maçaroca imatura) (Beyl & Sharma, 2015). A grande maioria das plantas atravessa, no entanto, um período juvenil mais ou menos prolongado –— precisam de atingir um determinado estádio de desenvolvimento mínimo (tamanho ou biomassa) para espoletar a transição fisiológica entre as fases juvenil e adulta (Hanke et al., 2007). Atingido este patamar,patamar de maturidade, as plantas ficam recetivas e sensíveis a sinais exógenos (ambientais) indutores da floração e,e tornam-se, então, capazes de ativar as complexas redes génicas envolvidas na diferenciação das flores.inflorescências e das peças florais. A quebra da juvenilidade éé, assim, essencialmente determinada por fatores endógenos de fisiologiabase genética e fisiológica, cuja mecânica fina ainda malé conhecida.apenas parcialmente compreendida.
A extensão temporal da fase juvenil é muitoextraordinariamente variável. As plantas anuais e bienais quase não têm juvenilidade ou experimentam um pequeno período juvenil.juvenil Aefémero (semanas). Em contrapartida, a juvenilidade nas plantas lenhosas (árvores) propagadas por semente pode ser muitoprolongada, prolongada.retardando o retorno económico em fruticultura e silvicultura. As oliveiras obtidas por sementesemente, por exemplo, demoram 12-cerca de 12 a 15 anos a florirproduzir a primeira flor (Bellini, 1993). Nos citrinos, este período de espera reduz-se para 2 a 2-5 anos. AsEm contraste, as videiras deobtidas por semente transitam para a fase adulta logo no decurso do primeiro ano,ano de crescimento, tipicamente a partir do 6º-8º6.º a 8.º nó do sarmento (Carmona et al., 2008). ParaRefira-se aque, para uma mesma espécie,espécie fruteira, quanto mais vigoroso for o genótipo e mais ereta for a ramificação,ramificação (ortotropia), mais tardia será a entrada em floração. AtingidoUma vez atingido o estado adulto, a maior parte das plantas perenes repetemrepete ciclos florais anuais (iniciam flores)flores a cada época) até àatingirem a senescência.
Em agricultura,agronomia e horticultura, praticam-se várias técnicas manipulativas para «curto-circuitar» o período juvenil. Nas plantas lenhosas obtidas por semente,semente (e paramantendo umo mesmo genótipo,genótipo), o aparecimento fenológico das primeiras flores pode ser antecipado,ligeiramente antecipado estimulando ativamente o crescimento vegetativo porqueinicial, uma vez que é precisofrequentemente necessário atingir um número de nós mínimo na arquitetura para que a diferenciação floral sejase torne possível (Zimmerman, 1972). AContudo, a técnica mais eficaz é a enxertia comutilizando garfos eou borbulhas provenientes de ramos garantidamente adultos é outra forma(retirados de anteciparárvores em produção); isto transfere a maturidade diretamente para o novo indivíduo, antecipando radicalmente a entrada em frutificação. Os porta-enxertos ananicantesde vigor fraco (ananicantes), amplamente utilizados na multiplicação assexualclonal de espécies frutícolasfrutícolas, amplificam fortemente este efeito.efeito de precocidade.
Indução, iniciação e diferenciação florais
Clarificação de conceitos
A conversão ontogénica dos meristemas vegetativos em meristemas reprodutivos nos ramos adultos envolveé um processo contínuo, mas que se divide funcional e morfologicamente em três etapas:etapas clássicas: (i) indução floral, (ii) iniciação floral e (iii) diferenciação floral (Figuras 267 e 268; Figuras III.1.1. e III.1.2).
Com a indução floral (flower induction), o meristema,meristema apical, embora mantenha por enquanto vegetativo,uma aparência puramente vegetativa, experiencia profundas alterações da expressão génica e volvetorna-se competente para transitar para uma condição reprodutiva sem necessitar de estímulos ambientais adicionais.adicionais (como se um "interruptor" molecular tivesse sido acionado). A indução floral é um fenómeno fisiológicoprimariamente reversível,fisiológico, frequentemente reversível numa fase inicial, sem uma tradução morfológica visível a nível celular meristemático e, por isso, muito difícil de detetar experimentalmente. No morangueiromorangueiro, nemcontudo, poré isso,possível detetá-la porque a indução floral coincide com um aumento brusco da taxa de emissão de novas folhas, um fenómeno que pode ser monitorizado macroscopicamente no campo (Durner, 2013).
Durante a iniciação floral (flower initiation), verifica-se umaa conversão histológica, agora irreversível, dos meristemas vegetativos em meristemas reprodutivos,reprodutivos. Esta etapa já é detetável por observação microscópica. O alargamento e planeamentosubsequente aplanamento do meristema (perdendo a sua forma cónica), seguido da elevação na forma de domouma abóbada ou cúpula (dome shape), éconstitui o primeiro sinal morfológico inquestionável da iniciação floral. A partir do momento preciso em que asos primórdios das estruturas reprodutivas (e.g., as primeiras sépalas) sãose tornam morfologicamente visíveis (ao microscópio),microscópio fala-eletrónico ou à lupa binocular, o processo passa a designar-se emestritamente por diferenciação floral (flower differentiation).
Figura III.1.1. Iniciação e diferenciação florais em macieira. A e B) Ápex do meristema alargado (em forma de domo) ladeado por dois primórdios foliares, com uma bráctea a assinalar a iniciação do meristema da inflorescência. C) Continuação da iniciação de brácteas. D) Diferenciação da flor terminal que se encontra num estádio de desenvolvimento mais avançado do que as flores laterais. Legenda: Ap – ápex, Be – bractéola, Br – bráctea, KF – flor terminal (flor-rei), LF – flor lateral, LP – primórdio foliar, Pe – pétala, r – órgão removido para facilitar a observação, Se – sépala, St – estame. [Extraído de Dadpour et al. (2008).]
Figura III.1.2. Diferenciação floral em Prunus cerasus (Rosaceae). Regra de Hofmeister. A) Iniciação das flores na axila de brácteas. B) Diferenciação dos órgãos florais em 4 flores. C) Diferenciação de uma flor de acordo com regra de Hofmeister, com as pétalas a diferenciarem-se entre as sépalas. D) Androceu formado por dentro do perianto. E) Imagem oblíqua da amostra retratada na figura anterior, que mostra os estames organizados em dois verticilos. F) Diferenciação do gineceu no centro do primórdio floral. Legenda: Br – bráctea, FP – primórdio floral, Pe – pétala, Pi – pistilo, r – órgão removido, Se – sépala, St – estame, TL – folha de transição. [Extraído de Dadpour et al. (2008).]
Regra de Hoffmeister
OsA nível ontogénico, os meristemas reprodutivos começamcomeçam, frequentemente, por diferenciar a arquitetura base da inflorescência; designam-sese, nessa fasefase, por meristemas da inflorescência. Em seguida, acomodam-se e diferenciam-se os verdadeiros meristemas florais na axila das folhas reduzidas previamente diferenciadas no eixo da inflorescência, i.e., na inflorescência, i.e.,axila das brácteas,brácteas (as quais, por perda evolutivaevolutiva, nem sempre presentes.estão presentes na estrutura final madura).
A diferenciação sequencial das peças florais concêntricas (sépalas, pétalas, estames e carpelos) começa pelosempre do exterior para o interior (desenvolvimento centrípeto), iniciando-se no cálice e acabaterminando no gineceugineceu. eEsta ontogenia segue, geralmente,de forma quase universal, a regra de Hofmeister (Ronse De Craene, 2010): os novos primórdios,primórdios celulares, de qualquer uma das peças dos órgãosverticilos da flor (cálice, corola, androceu e gineceu), formam-se fisicamente nos espaços vazios mais amplos disponíveis entre os primórdios mais próximos que já se encontram diferenciados no meristema (Figura 268; Figura III.1.2)2.). Por conseguinte, do ponto de vista mecânico e topográfico, a primeira sépala costuma emergir no espaço mais distante da bráctea que axila a flor e, nas flores cíclicas,de assimetria cíclica, os primórdios das pétalas alternamsurgem a alternar espacialmente com as sépalassépalas, eenquanto os primórdios dos estames alternamsurgem a alternar com as pétalas.pétalas, maximizando o espaço disponível.
Estímulos exógenos da floração
Tipos de regulação exógena
OAlgumas espécies, como o tomateiro, o feijoeiro-comum, muitas gramíneas anuais (e.g., a Poa annua), o cacaueiro e a videira, por exemplo,videira atingem um determinado grau de desenvolvimento,desenvolvimento — mensurável pelopela contagem do número de nós ou folhas,folhas produzidas — e diferenciam flores. O tomateiro é uma planta perene e, partindo do princípio de que sobrevive ao frio invernal e àsà pressão das doenças, frutifica,frutifica depois,vigorosamente durante vários anos. AlgumasDe modo análogo, algumas cultivares de cacaueiro produzem flores continuamentede emforma virtualmente contínua ao longo do ano no clima equatorial (Niemenak et al., 2010), emsofrendo menorapenas númerouma redução na intensidade da floração quando uma grande massa de frutos competeem desenvolvimento entra em forte competição pelos fotoassimilados com os novos meristemas (Valle et al., 1990).
Embora a videira-europeia não precisenecessite de estímulos externos para diferenciar flores, nas regiões extratropicais,extratropicais a dormência ecológica (paradormência) imposta pelo frio e pelo fotoperíodo invernal acerta e sincroniza as datas de floração com a primavera. ASe videira-europeiacultivada nos trópicos (onde não perde a folha enem nãoé temforçada pela meteorologia a uma estação de repouso nos trópicos – com recurso a podas e regas criteriosas,repouso), a floração e a frutificação são induzidas e concentradas artificialmente em duas ou três épocas específicas do ano, com recurso a podas severas e regas criteriosas, para ajustar a colheita em função da procura de mercado e dos riscos defitossanitários (e.g., doenças fúngicas.fúngicas da época das chuvas).
Admite-Pesem embora estas exceções, admite-se que,que na maioresmagadora partemaioria das plantas, qualquer que seja a sua proveniênciafilogenia eou fisionomia, cumprida a transição para a fase adulta, a iniciação e diferenciação de flores temtêm uma forte regulação exógena,exógena, i.e., depende da interpretação e integração metabólica de estímulos ambientais. Esta regulação ecológica tem por função primária garantir que a floração ocorre apenas num período favorável à reprodução sexual, i.e., com máxima disponibilidade de polinizadores, e em condições ambientaismeteorológicas adequadas para o desenvolvimento célere e a sobrevivência da flor e da semente e do fruto em maturação (e.g., garantindo a ausência de geadas tardias e assegurando a disponibilidade de água)água no solo).
O comprimento doda noite/dia (fotoperíodo)fotoperíodo) é o estímulo exógeno indutor da floração mais frequente nase fiável para as plantas anuais e bienais extratropicais (Bergonzi & Albani, 2011). O frio,frio em(de diferentesdiferente graus,intensidade e duração), coadjuvado ou não pelo fotoperíodo, tem exatamente o mesmo efeito em muitas plantas perenes. Além do comprimento do dia e do stresseestímulo ambientaltérmico causado pelopelas frio,baixas sãotemperaturas, assumem também relevantesgrande relevância na sinalização e diferenciação de flores em certas plantas perenes e lenhosas a securadisponibilidade edáfica,de água no solo (défice hídrico estival), a exposição direta à luz,radiação solar ao nível do ramo ou planta no seu todo, o stressestress causadomecânico provocado pela perda de partes vegetativas (e.g., poda)herbivoria ou poda mecânica) e o estatuto nutricional do solo. Na biologia da floração das plantas lenhosas adultas (sobretudo árvores florestais e fruteiras) estão, frequentemente, envolvidas tantas variáveis fisiológicas e ambientais em simultâneo que, em condições de campo, nem sempre se consegue segregar os fatores indutivos exógenos dominantes. NãoPortanto, nem sempre é fácil deslindar ascom causasrigor a causa da escassa floração num pomar,pomar por exemplo,(e.g., num amendoal no Alentejo.Alentejo).
A nascomplexidade agrava-se no estudo das espécies lenhosas tropicais, onde é excecionalmente difícil perceber se a competência para florir é ou não independente dos fatores climáticos que regulam o abrolhamento vegetativo das gemas e a emissão de caulesnovos e,caules; por isso,este motivo, a bibliografia científica é frequentemente omissa a este respeito.
Fotoperiodismo
A reação fisiológica das plantas ao comprimento relativo dodas diahoras de luz (dia) e dade noiteescuridão chama-ininterrupta (noite) designa-se por fotoperiodismo. OEspécies como o tabaco, a quinoa, o arroz e o algodoeiro só florescem com dias curtos (e noites longas). AsPor oposição, as plantas anuais e bienais extratropicais que se estabelecem vegetativamente no outono, atravessam o inverno na forma de roseta e florescem apenas na primavera são, frequentemente, plantas de dias longos (noites curtas); e.g.destacam-se aqui o trigo-mole, a cebola, a beterraba, a ervilheira, o espinafre, alfacea oualface, bem como a Arabidopsis thaliana (Brassicaceae), a planta planta-modelo da biologia molecular de plantas.
Tanto as plantas de dias curtos como as de dias longos podem ser obrigatórias (= qualitativas; requerem impreterivelmente um determinado fotoperíodo indutivocrítico para florirem)iniciar a floração) ou facultativas (= quantitativas; florescem de qualquer forma com a idade, embora a entrada em floração éseja fortemente acelerada sob um fotoperíodo adequado). Nas espécies facultativas,de fotoperiodismo facultativo, a sensibilidade ao estímulo do comprimento do dia geralmenteaumenta aumentaprogressivamente com ao idade.envelhecimento Oda planta. Espécies como o tomateiro, o pimento, a beringela, o feijoeiro-comum e o pepino são plantas indiferentes ao comprimento do dia (plantas neutrais), sendo,o porque isso,permite serem cultivadas durante todo o ano, quer em estufaestufa, ouquer ao ar livre.livre, independentemente da latitude geográfica.
O fotoperíodo, emuito nãomais apenasdo que a autoecologia,simples autoecologia térmica da planta, controlou e limitou de perto a expansão geográfica histórica de muitas plantas cultivadas. As cultivares sul-americanas (exceto Chile) de quinoa (com exceção das originárias das altas latitudes do Chile) não produzem sementes ou são pouco produtivas se semeadas nas regiões extratropicais porquedo hemisfério Norte. Nestes territórios, o estímulo para florir –de dias curtos,curtos (com menos de 12h12 –horas de luz) chega demasiado tarde no calendário, o que faz com que a floração ocorra tardiamente e as sementes não amadurecemamadurecer antes dos primeiros frios outonais (Figura 269; Figura III.1.3). O mesmo fenómeno biológico limitante acontece com as cultivares tradicionais de origem tropical de soja e de feijão-congo. Para ultrapassar esta limitação,intransponível foramlimitação selecionadasgeográfica, os programas de melhoramento tiveram de isolar e selecionar ativamente mutantes ou cultivares neutrais, indiferentes ao fotoperíodo nestas espécies.natural.
Figura III.1.3. Fotoperíodo. Quinoa (Chenopodium quinoa, Chenopodiaceae), uma planta de dias curtos, por essa razão, a florir tardiamente, no início do outono, em Trás-os-Montes (Portugal) – não chegará a produzir semente. [Fotografia do autor.]
A vernalização pode ser definida como a aquisição ou a aceleração fisiológica da capacidade de florir através da exposição prévia e continuada ao frio.frio A(tipicamente temperaturas entre 0°C e 10°C). À semelhança do fotoperiodismo, a vernalização pode ser obrigatória (e.g., beterraba, cebola, cerejeira e oliveira) ou facultativa (e.g., muitas cultivares de cereais de outono-inverno e certas variedades de macieira). As necessidades de vernalização funcionam como um "seguro de vida" ecológico: evitam que as plantas floresçam extemporaneamente num outono excecionalmente quentequente, –porque, na perspetiva dasbiológica plantas,da sobrevivência da planta, a meteorologia outonal e do início de primavera é maisperigosamente instável e envolve maisenormes riscos node outonogeadas etardias nadestrutivas primavera.para as flores.
Muitas árvores de fruto temperadas precisam de ser vernalizadas (acumular horas de frio) não apenas para quebrarem a dormência, mas também para induzir a diferenciação de flores perfeitas. A cerejeira tradicional europeia não floresce nos trópicos devido à total ausência deste frio indutor. As plantas estritamente bienais precisamtêm, obrigatoriamente, de atravessar um período frio (o seu primeiro inverno num estádio vegetativo, dedicado à acumulação de reservas em bolbos ou raízes tuberosas) para produzirem florflorirem no segundo ano;ano (e.g., cebola e beterraba.beterraba). Os sistemas de medição do frio e de regulação da vernalização e da quebra da dormência dos gomos (v. «Quiescência e dormência dos gomos»), embora tenham evoluído de forma independente mais de uma vez, têm similaridades assinaláveis na genética e na mecânica fisiológica (Amasino, 2004).
As gramíneas tropicais florescem, geralmente, comem resposta a dias curtos. Muitas gramíneas extratropicais, para iniciarem as flores,porém, necessitam de acumular frio invernal, de experienciar a transição para dias longos,longos primaveris, ou deexigem uma complexa combinação sequencial de ambos os fatores.fatores Oambientais centeiopara necessitainiciarem flores.
Os centeios tradicionais, por exemplo, necessitam de acumular cerca de 6 semanas de frio contínuo (Friend, 1965). As cultivares de trigo-mole são classificadas em dois tipos:grandes tipos fenológicos: trigos de outono-inverno e trigos de primavera.primavera. As primeirascultivares de inverno precisam obrigatoriamente da acumulação de horas de frio para florirem ou para florirem adequadamentede –forma deadequada e produtiva — exigindo desde menos de 2 semanas aaté mais de 1 mês expostas a 0-0–5 °C (temperatura medida à superfície do solo), ou a temperaturas um tanto superiores nas cultivares poucoselecionadas exigentespara emclimas friomais amenos (Crofts, 1989). Consoante asa cultivares,exigência térmica específica da cultivar, as plantas não vernalizadas de trigo-mole de outono-inverno têmque não sejam devidamente vernalizadas (semeadas tardiamente ou sujeitas a invernos quentes) sofrem um atraso severo na floraçãodata ede floração, florescem de forma irregular,irregular (comprometendo a colheita), ou precisamfalham mesmo o espigamento no primeiro ano, precisando de doismais anosum ano para concluir o ciclo reprodutivo.de Osvida. Pelo contrário, os chamados trigos de primavera (semeados no fim do inverno em climas muito rigorosos onde as plântulas de outono morreriam sob a neve) produzem normalmentesem semexigências prévias de vernalização. Em ambos os grupos funcionais de cultivares,trigo-mole, oscontudo, o prolongamento das horas de luz primaveril (dias longoslongos) têmtem um efeito favorável e acelerador na floração.iniciação das flores. No mediterrânico,clima mediterrânico (com invernos relativamente amenos e curtos), a transição irreversível do meristema vegetativo para o estado de meristema dade inflorescência nos cereais desemeados invernono aconteceoutono ocorre no final do inverno-inverno/início da primavera,primavera. razãoÉ pelapor qualesta causa fenológica que as coberturasadubações comazotadas adubosde nitrogenadoscobertura devem ser realizadasaplicadas no final de fevereiro/fevereiro ou início de março.março para estimular a diferenciação de espiguetas e flores.
VejamosSurpreendentemente, outrosa exemplosbiologia molecular mostrou que os sistemas de quantificação endógena da acumulação de frio na regulação da vernalização e na quebra da dormência invernal das gemas (v. «Quiescência e dormência das gemas»), embora tenham evoluído de forma independente mais do que uma vez na história das plantas, partilham similaridades assinaláveis tanto na genética subjacente como na mecânica fisiológica (Amasino, 2004).
Outros estímulos exógenos da floração
Vejamos agora outros exemplos marcantes de estímulos exógenos, frequentemente complexos, que desencadeiam a floração em dicotiledóneas.arbustos Muitase árvores temperadasdicotiledóneas.
Na mangueira,mangueira (cultura tipicamente tropical), a iniciação floral é impulsionada pelopor um frio moderado enoturno pelacomplementado com uma severa escassez de água no solo, duas características climáticas chave da estação seca das regiões tropicais monçónicas asiáticas onde a espécie originalmente evoluiu. O cafeeiro forma(Coffea arabica) diferencia flores comem resposta a dias curtos; contudo, nos trópicos,trópicos perto do Equador, o fotoperíodo é permanentemente indutivo;indutivo devido aos dias constantes, em torno das 12 horas. Para o cafeeiro, a diferenciação floral intensifica-se e sincroniza-se com a chegada da estação seca, quandomomento em que a temperatura ambiente desce e se verifica um stressestress moderado de falta de água no solo (Majerowicz & Sõndahl, 2005). Podas violentas em verde e a desfoliação artificial promovem a rápida iniciação de novas flores e viabilizam produções fora de época na goiabeira e na anona-cherimola (Soler & Cuevas, 2008).
Ao nível da arquitetura da canópia, a exposição física e direta à luz solar incidente dos gomosramos dormentes(e das respetivas gemas dormentes) favorece a formaçãodiferenciação de cachosflores na videira-europeia e na generalidade das árvores de fruto temperadas,de folha caduca temperadas. Esta é uma adaptação que evita a custosa produção de flores e frutos em regiões muito profundas e sombrias da canópia, distantes dos centros de produção ativa de fotoassimilados (folhas expostasativas àda luz)periferia da copa), onde não chega o sol, é maior a suceptibilidade a doenças, e menosmais acessíveisdifícil o acesso aos animais agentes polinizadores ou dispersores.dispersores dos frutos. A poda moderadade nestasinverno plantase em verde (despampa), ao permitir o arejamento e a penetração da luz no interior da canópia tem, por esta via,inevitavelmente, um efeito favorável na diferenciação de flores. OAdicionalmente, o aumento moderado da concentraçãodisponibilidade de azoto biodisponívelreduzido noao solo,nível das raízes, sobretudo deda azotofração amoniacal, tem,tem também, em algumas espécies,espécies comerciais, um efeito fisiológico positivo na iniciação floral.
AlgunsNo domínio da ecologia do fogo, alguns pirófitos (plantas morfologica e fisiologicamente adaptadas aoà perturbação pelo fogo) evidenciam uma floração estimulada pelo fogo (fire-stimulated flowering). A justificação evolutiva deste rápido e vigoroso incremento do investimento reprodutivo após a passagem das chamas reside no efeito frequentementeefémero, positivomas dono interesse dos pirófitos, que o fogo exerce no ecossistema. O fogo resulta numa libertação massiva de nutrientes antes sequestrados na biomassa lenhosa (sob a forma de cinzas), elimina a concorrência arbustiva e arbórea aumentando a disponibilidade de recursos (e.g. luz edireta, nutrientes),facilita naa dispersão pelo vento dasde sementes pequenas e namaximiza disponibilidadeo recrutamento das plântulas e dos insetos polinizadores sobreviventes nos espaços abertos pelo fogo (Agbeshie et al., 2022; Lamont et al., 2019). Várias espécies nativas da flora ibérica e portuguesa reagem positivamente ao fogo com a rápida emissão de mais flores,flores do que nos anos sem fogo, como asé o caso das plantas bulbosas Urginea maritima (cebola-albarrã, (Asparagaceae) e de muitos narcisos silvestres (Narcissus (spp., Amaryllidaceae).
Cronologia da diferenciação de flores
A cronologia fenológica da sexualidade vegetal varia imenso. Na esmagadora maioria das árvores de fruto extratropicais, a diferenciação dehistológica das flores no interior das gemas tem início emnos meses de maio-junho do hemisfério Norte (noquase um ano anteriorantes àda floração), prolongando-se de forma lenta e microscópica durante otoda a época de repouso vegetativo;vegetativo outono-invernal; a indução é anterior à iniciação floral um a dois meses. A esporogénese e a maturação dos gâmetas ocorrem(no pólen e no saco embrionário maduros) sucedem-se num curto espaço de semanas ou dias que decorrem desde um pouco antes do abrolhamento até à ântese.
A diferenciação sequencial das inflorescências e das flores individuais nas árvores não é um fenómeno simultânea. Na videira,viticultura, por exemplo, a indução floral dá-sedos sarmentos da videira ocorre em março ou abril, e asos primórdios incipientes das inflorescências diferenciam-se emno interior da gema dormente ainda durante o mês de maio; a maior parte das flores do cacho forma-se somente no início da primavera do ano seguinte, sensivelmente na altura doem que ocorre o "choro" e o abrolhamento (março)foliar, pelo mês de março (Magalhães, 2008).
À escala do indivíduo-planta, a diferenciação de flores não é simultânea em todostodas osas gomosgemas florais ou mistos.mistas espalhadas pela canópia. Por exemplo, na macieira, osas gomosvigorosas mistosgemas mistas localizadas em posição apical diferenciam floresas 4-suas partes florais cerca de 4 a 6 semanas antes das gemas mistas axilares dos gomosramos mistosmais axilareslongos (Nyeki & Soltés, 1996). EstasDe notar que todas estas datas referem-de referência fenológica se aoaplicam unicamente às latitudes do hemisfério Norte; nonas regiões frutícolas idênticas do hemisfério Sul há(como umano diferençaChile ou na África do Sul), aplica-se um desfasamento de seis meses.
Nas vastas regiões comcaracterizadas por variações macro-sazonais bem delineadas da temperatura ambiente e/ou da precipitaçãopluviosidade bem(zonas marcadas,temperadas e secas), as plantas tendem a terapresentar épocas fenológicas de floração previsíveis e, implicitamente, de iniciação e diferenciação de flores definidas,que, quenecessariamente, variam de espécie para espécie. AEm contraste, a crónica ausência (ou a diluição e escassez) de sinais ambientais explicatérmicos e hídricos ao longo ano ajuda a explicar a notória descoordenação e irregularidade interanual dos períodos de crescimento vegetativo, dade queda das folhas, ou mesmo dos episódios de floração nas densas e sombrias florestas pluviais equatoriais.
Este desencontro temporal pode ocorrer de forma aleatória entre dezenas de árvores adultas vizinhas e competidoras coespecíficas, ou até mesmo entre grandes pernadas e diferentes ramos de um único indivíduo de copa assimétrica (assincronia de partes da folhacopa). ouA periodicidade da floração nas florestasgrandes equatoriais.árvores Estedos desencontrotrópicos podehúmidos ocorrerpode, entreinclusivamente plantase dade mesmaforma espéciecontra-intuitiva, processar-se em ciclos curtos de meses ou entreem parteslongos dahiatos copa.que Aperfazem periodicidadeum destesperíodo fenómenos pode, inclusivamente, sermuito superior ou muito inferior ao conceito de um ano civil de 365 dias. Mas é necessário sublinhar, não obstante a umaparente ano.imprevisibilidade Masda floração e frutificação nos trópicos, que mesmo nas regiões equatoriais ocorremhiper-húmidas coexistem numerosas espécies herbáceas e lenhosas com ciclos de sinalização anuais precisosprecisos. deComo floraçãofoi extensamente referenciado e frutificação – como referidiscutido no ponto v. «Repouso e crescimento vegetativos nos trópicos»: em tantasmúltiplas espécies lenhosas tropicais, indígenas ou não de ótimo equatorial,ótimo, a subtil mas mensurável variação da intensidade da energia de radiação luminosa (ou um breve ressecamento sazonal) controla o crescimento vegetativo e, nem que seja por aí, regula e concentra as datas de floração e os fenómenos que a precedem.