Desenvolvimento da semente e do fruto

Etapas do desenvolvimento da semente

Terminada a fecundação, o primórdio seminal sofre um conjunto de modificações que desemboca na formação da semente madura. O desenvolvimento da semente, embora contínuo, comporta três etapas biológicas distintas (Bewley et al.,2013): fase I, histodiferenciação (histodifferentiation); fase II, expansão celular (cellular expansion); e fase III, maturação(seed maturation).

A histodiferenciação da semente caracteriza-se por uma intensa atividade mitótica e metabólica. O peso fresco sobe rapidamente, atingindo um patamar pouco depois da transição para a fase II. Neste momento, a sensibilidade ao stress hídrico da semente em formação — e consequentemente a quebra de produtividade das culturas agrícolas dirigidas à produção de semente — é máxima. No final da histodiferenciação, estão formados os tecidos e a maior parte das células que compõem a semente madura; o embrião atingiu o estádio cordiforme (v.i.).

A taxa de divisão celular diminui bruscamente no início da fase de expansão celular (fase II). A água das células dos tecidos de reserva é progressivamente substituída por substâncias de reserva, e o efeito do défice de água no solo sobre aformação da semente reduz-se consideravelmente. Embora o peso fresco se mantenha mais ou menos constante, o peso seco sobe de forma acelerada.

Na maturação (fase III), a perda de água nas sementes ortodoxas (orthodox seeds) sofre uma brusca aceleração, o peso fresco diminui drasticamente, a atividade metabólica decai acentuadamente e a tolerância à dessecação e a temperaturas extremas atinge o seu máximo. A capacidade de germinação, i.e., a maturação fisiológica, é adquirida antes do final desta fase. À maturação fisiológica corresponde o ponto máximo de acumulação de peso seco. No final da maturação, as sementes ortodoxas entram em quiescência (quiescence) ou ficam dormentes. Recorde-se que quiescência significa «suspensão do crescimento» imposta por causas externas; é, na prática, um sinónimo de latência e de ecodormência. Nas sementes ortodoxas dormentes, o embrião é incapaz de prosseguir de imediato o seu desenvolvimento e dar origem a uma nova planta, mesmo em condições ambientais favoráveis à germinação (v. «Dormência e germinação da semente»).

As sementes recalcitrantes (recalcitrant seeds) não entram em dormência e mantêm elevados teores de água na maturação, o que as torna invariavelmente sensíveis à dessecação e a temperaturas baixas (geralmente abaixo dos 10 °C) (Vozzo, 2002). Nestes casos, a germinação pode ocorrer sem a prévia embebição em água. A maturação (fase III) não é, portanto, um estádio de desenvolvimento claramente delimitado neste tipo de sementes. Cerca de 7% das espécies de angiospérmicas produzem sementes recalcitrantes, sendo estas particularmente frequentes nas regiões tropicais e húmidas (Bewley et al., 2013). Produzem sementes recalcitrantes espécies como os Quercus (carvalhos), o castanheiro, o cacaueiro, o abacateiro, a mangueira e o coqueiro. Ao contrário das sementes ortodoxas, não podem ser conservadas congeladas e permanecem viáveis apenas durante um curto período de tempo. Por exemplo, a semente da mangueira tem de ser semeada 10 a 15 dias após a colheita do fruto; a castanha, mesmo bem conservada, mantém-se viável apenas durante 3 a 4 meses.

Embriogénese

Diferenciação do embrião

O embrião diferencia-se a partir do zigoto diploide. Os estudos de genética molecular demonstram que a diferenciação do corpo do embrião é controlada por uma elaborada rede genética que assegura uma rigorosa sequência de eventos morfogenéticos (Elhiti & Stasolla, 2013). Durante o seu desenvolvimento inicial, o embrião e o endosperma são nutridos pelo nucelo, um tecido que, na grande maioria das angiospérmicas, acaba por ser consumido e desaparecer (exceto nas sementes perispérmicas). A embriogénese prolonga-se, geralmente, até ao final da maturação (fase III) e desenrola-se em paralelo com a formação do endosperma.

O primeiro passo da embriogénese envolve uma divisão mitótica assimétrica do zigoto em duas células-filha: a célula basal (basal cell) e a célula apical (apical cell). A primeira fica voltada para o micrópilo (polo micropilar) e a segunda para a calaza (polo calazal) (Maheshwari, 1950; Figura 296-A). Logo nesta primeira divisão celular fica definida uma polaridade apical-basal irreversível que acompanhará a planta por toda a vida.

A célula basal é substancialmente maior e mais vacuolizada do que a célula apical. Nas angiospérmicas, esta célula dá origem ao suspensor, uma coluna estrutural (formada por uma ou mais células) que tem por função transferir nutrientes e reguladores de crescimento da planta-mãe para o embrião em formação. O suspensor atua mecanicamente, empurrando o embrião para o interior da cavidade onde está alojado o endosperma nutritivo; é por esta razão que o embrião surge embebido neste tecido nas sementes endospérmicas (com exceção das gramíneas). O número de células do suspensor varia de espécie para espécie. Pontualmente, a célula basal pode contribuir com algumas células para a construção do próprio embrião. Nas monocotiledóneas, a célula basal dá origem apenas à célula mais proximal do suspensor; o embrião e as restantes células do suspensor têm origem na célula apical (Bewley et al., 2013). Nos fetos e nas gimnospérmicas, o suspensor tem um metabolismo comparativamente muito menos ativo.

O corpo principal do embrião diferencia-se a partir da célula apical. Numa primeira fase, forma-se uma cadeia mais ou menos linear de células, característica do estádio de pró-embrião, que evolui em seguida para uma forma esférica de simetria radial (estádio globular), ainda sem tecidos verdadeiramente diferenciados (Figura 296-A). No final do estádio globular, ficam definidos os domínios celulares (grupos contíguos de células) que originarão os meristemas radicular e apical, bem como os cotilédones (Bewley et al., 2013).

Nas plantas com dois cotilédones, o embrião assume então a forma de um coração estilizado com simetria bilateral (estádio cordiforme), marcando o prenúncio da diferenciação anatómica dos dois cotilédones (Figura 296-B). Nas monocotiledóneas, o embrião progride para uma forma cilíndrica (embrião cilíndrico), uma vez que dispõe de apenas um cotilédone para diferenciar (Maheshwari, 1950). Os embriões nos estádios cordiforme ou cilíndrico dispõem já de tecidos meristemáticos especializados, concretamente, o meristema apical do caule e o meristema apical radicular.

Mais para o final da embriogénese (estádio de torpedo), o embrião alonga-se significativamente, completa-se a diferenciação anatómica dos meristemas primários e as células do suspensor degeneram naturalmente (por morte celular programada ou pela simples compressão física exercida pelo embrião em crescimento). Nas sementes cotiledonares, é nesta fase que se desenrola o grosso da transferência de reservas nutritivas do endosperma para os cotilédones. A diferenciação culmina no estádio cotiledonar, onde o embrião apresenta todos os seus órgãos morfológicos perfeitamentediferenciados e os tecidos vasculares provisórios bem nítidos. A embriogénese termina, o embrião perde água e, no caso das sementes ortodoxas, a semente entra em quiescência ou dormência. O embrião está maduro.

Diferenciação do endosperma

Numa fase inicial, o endosperma cresce a uma taxa superior à do embrião. Nas plantas com endosperma nuclear (nuclear endosperm), o tipo dominante nas angiospérmicas, o crescimento deste tecido de reserva faz-se, em grande parte, através do aumento do volume de células que acumulam vários núcleos sem que ocorra citocinese (células cenocíticas). A taxa de crescimento volumétrico da semente decai no momento em que ocorre a celularização destesnúcleos livres (Sundaresan, 2005). No endosperma celular (cellular endosperm), as células são uninucleadas e individualizadas desde o primeiro momento (e.g., Magnolia e em várias monocotiledóneas). As gimnospérmicas possuemtambém um endosperma de base celular (Taylor et al., 2009).

Nas angiospérmicas, o endosperma pode permanecer na semente madura (originando sementes albuminosas) ou ser totalmente reabsorvido (originando sementes exalbuminosas). Em regra, as monocotiledóneas são albuminosas (pontualmente perispérmicas), enquanto as "dicotiledóneas" são exalbuminosas, embora existam exceções a esta tendência (v. «Estrutura da semente»). A formação de cotilédones de grande dimensão e com abundantes reservas faz-se, em grande parte, à custa da desmobilização das reservas acumuladas inicialmente no endosperma. Como foi referido na primeira parte desta obra, as sementes cotiledonares tendem a germinar mais rapidamente do que as sementes albuminosas porque a via de transferência das suas reservas para o eixo embrionário é mais direta e rápida. Esta vantagem fisiológica é suficiente para explicar a evolução independente das sementes cotiledonares em múltiplas linhagens de plantas com flor.

Diferenciação do tegumento

Recorde-se que os tegumentos do primórdio seminal dão origem ao episperma, i.e., à «casca» protetora que envolve a semente (v. «Episperma»). O episperma das angiospérmicas pode apresentar um ou dois tegumentos (cada qual com uma ou mais camadas de células), consoante o primórdio seminal original seja unitegumentado ou bitegumentado. O tegumento acompanha ativamente o crescimento em volume da semente. A maturação anatómica e o endurecimento (esclerificação) do tegumento decorrem em simultâneo com a maturação das restantes partes funcionais da semente.