Sistemas de classificação botânica
Os sistemas de classificação biológica são sistemas hierárquicos de categorias, geralmente construídos de modo a permitirem uma fácil referenciação dos seus membros. Dizem-se hierárquicos porque os indivíduos de qualquer categoria são organizados em grupos cada vez mais inclusivos, até restar apenas um. Reconhecem-se cinco grandes tipos de sistemas de classificação biológica: artificiais, naturais, fenéticos, evolutivos e cladísticos (Quadro 1.). As ideias dominantes (paradigmas) na biologia condicionaram a natureza e o sucesso dos sistemas de classificação biológica. Os sistemas de classificação artificiais (e.g., sistema sexual de Carl Linnaeus) e naturais (e.g., sistema de De Candolle) são essencialistas, porque pressupõem um mundo biológico constituído por espécies imutáveis. Os sistemas fenéticos são uma versão tecnicamente refinada dos sistemas naturais. Os sistemas de classificação evolutivos e cladísticos integram a ideia de evolução.
Sistemas artificiais
Carl Linné foi um médico, botânico, zoólogo e mineralogista sueco do século XVIII (Figura 2-A). É considerado uma das personagens mais determinantes da história da biologia pelos historiadores de ciência (Mayr, 1986). Provavelmente é até o cientista mais influente de sempre; ainda hoje nenhum o ultrapassou no número de citações bibliográficas. A sistemática botânica e zoológica moderna nasceu em duas das suas publicações. A primeira edição de Species Plantarum, de 1753 (Figura 2-B), e a décima edição de Systema Naturae, uma obra em dois volumes publicada entre 1758 e 1759, são consideradas, respetivamente, o ponto de partida da nomenclatura sistemática botânica (v. «Nomenclatura biológica clássica») e zoológica.
O uso da nomenclatura binomial na taxonomia biológica generalizou-se após a publicação da primeira edição de Species Plantarum, embora Lineu, numa fase inicial do seu trabalho científico, não a tenha valorizado e aplicado de forma sistemática (Blunt, 2001). A invenção da nomenclatura binomial é anterior a Lineu, devendo-se a Gaspard Bauhin (1560-1624), um médico e botânico suíço de origem francesa (Mayr, 1986). Os binomes específicos (aplicados à categoria de espécie) substituíram a nomenclatura polinomial, que se caracterizava pelo uso de um nome genérico, sucedido por um número variável de palavras a descrever a morfologia, a corologia e/ou a autoria da descrição original. A nomenclatura binomial tem a vantagem de ser mais fácil de memorizar, de acelerar as trocas de informação e de ser mais estável e menos sujeita a erros do que a nomenclatura polinomial. Através do nome genérico expressa e resume relações evolutivas e de similaridade morfológica de enorme utilidade prática.
Lineu estabeleceu categorias taxonómicas fundamentais que permanecem em uso na nomenclatura biológica moderna: o reino, a classe, a ordem, o género e a espécie. Defendeu ainda que a categoria taxonómica fundamental dos sistemas de classificação é a espécie e, muito antes da emergência da moderna biologia da evolução, que a coesão morfológica dos indivíduos coespecíficos se devia ao sexo (Blunt, 2001).
O sistema de classificação sexual lineano está descrito logo na primeira edição de Species Plantarum (Figura 2-B). Lineu reconheceu 24 classes no reino das plantas com base na presença, ou ausência, número, comprimento e concrescência dos estames, e ainda na sua adnação ao pistilo (Figura 3). Embora tenha uma inegável utilidade prática, produz grupos de plantas dissimilares de baixo valor extrapolativo: a partir das características de um elemento do grupo, não é possível, a priori, antever as características mais marcantes na forma de cada um dos restantes elementos que o compõem. Diz-se que é um sistema de classificação artificial porque se baseia num número reduzido e arbitrário de características de fácil observação (Quadro 1).
A importância de Lineu na história da biologia deve-se quer às suas contribuições científicas quer à doutrinação de um núcleo coeso de discípulos que disseminaram as suas ideias, métodos e publicações. Não deixa de ser significativo que o Systema Naturae esteja exposto, em relevo, numa das estantes da Down House, a casa que Charles Darwin habitou durante grande parte da sua vida.
Sistemas naturais e sistemas fenéticos
Os sistemas naturais de classificação foram uma reação à incapacidade de o sistema sexual lineano revelar a scala naturae aristotélica (v. volume II). Fundam-se no princípio, confirmado, de que a utilização de um grande número de caracteres origina classificações mais intuitivas, e de maior valor extrapolativo, do que os sistemas artificiais (v. justificação em «Sistemas evolutivos»). Muitos dos defensores destes sistemas consideravam ainda que os caracteres taxonómicos não devem ser pesados (a todos deve ser dada a mesma importância) e que as plantas devem ser organizadas nas Floras de forma natural, conceito que na altura expressava a sua semelhança.
Os fundamentos teóricos dos sistemas naturais de classificação foram originalmente estabelecidos pelo botânico francês Michel Adanson (1727-1806). No Genera Plantarum, A.-L. de Jussieu (1748-1836) fez uma síntese das ideias de Adanson com o sistema de nomenclatura binomial lineano. Os sistemas naturais de Augustin de Candolle (1778-1841), e de George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) são os mais relevantes para a história da botânica. As principais características dos sistemas artificiais e naturais estão explicitadas no Quadro 1.
Os sistemas de classificação fenéticos são um refinamento matemático dos sistemas de classificação naturais. Estiveram muito em voga nos anos 60 e 70 do século XX (v. Sokal & Sneath, 1963). A construção de matrizes de caracteres constitui o primeiro passo dos métodos de classificação fenética. Nestas matrizes, para cada indivíduo, grupo de indivíduos, ou eventualmente taxa, qualificam-se os estádios de carácter de um número, idealmente elevado, de caracteres morfológicos, anatómicos, bioquímicos ou genéticos (Figura 4). Cada indivíduo é designado, na terminologia da classificação fenética, uma unidade taxonómica operacional (OTU). Isto é, trata-se de uma unidade de amostra acerca da qual o julgamento taxonómico é suspenso, pois é precisamente a sua posição na classificação resultante que está a ser testada. Geralmente, é atribuído o mesmo peso a todos os caracteres medidos nas OTU.
As matrizes são então corridas em programas informáticos – programas de taxonomia numérica – com algoritmos de classificação (cluster analysis). Além da informação numérica, o output inclui um dendrograma – o fenograma –, com grupos aninhados noutros cada vez mais inclusivos (Figura 5). Pretende-se obter grupos cujos elementos são mais semelhantes entre si do que com os elementos de outros grupos. Quanto mais inclusivos os grupos, mais dissimilares os seus elementos. A similaridade e a dissimilaridade estão correlacionadas com a partilha de estádios de carácter. Por fim, os grupos obtidos, designados por unidades taxonómicas abstratas, são convertidos numa classificação, formal ou não.
FIGURA 4
Os programas de taxonomia numérica geram classificações hierárquicas de elevado valor extrapolativo. Embora não tenham por objetivo estabelecer relações de parentesco, os fenogramas assemelham-se, muitas vezes, aos cladogramas obtidos a partir da mesma informação-base (v. «Sistemas cladísticos»), porque a similaridade fenotípica reflete, geralmente, proximidade evolutiva. A principal crítica aos sistemas de classificação fenética é a ausência de ponderação dos caracteres, que acabam por resultar em padrões distorcidos de similaridade entre as OTU. Os métodos fenéticos fazem tabula rasa de toda a atividade de avaliação do significado diferencial dos caracteres, em termos funcionais e evolutivos face a outros mais neutros, realizada por gerações de taxonomistas «clássicos» e fundamentada depois pelos evolucionistas.
Por outro lado, a escolha dos algoritmos de classificação e medidas de similaridade entre OTU determina os resultados das classificações fenéticas. A conversão dos dendrogramas numa classificação também é subjetiva (Figura 5). Por conseguinte, os sistemas fenéticos não envolvem ganhos significativos de objetividade frente aos sistemas naturais e evolutivos, excetuada a sua reprodutibilidade. Por outro lado, correm o risco de produzir classificações artificiais, agregando indivíduos ou grupos semelhantes por convergência evolutiva. Os métodos automáticos de classificação fenética continuam em uso nos trabalhos de taxonomia à escala da espécie ou de categorias infraespecíficas, a partir de matrizes de dados morfológicos e/ou moleculares. A classificação fenética de grupos de categoria superior caiu em desuso em botânica.